Франклин, Розалинд

Вы находитесь на сайте "Архив статей из ЭЕЭ и статей на еврейские темы из Википедии"

Версия 20:57, 16 июля 2011

Розалинд Франклин (англ. Rosalind Franklin) (25 июля 1920 — 16 апреля 1958) — английский биофизик и учёный-рентгенограф, занималась изучением структуры ДНК.

Розалинд Франклин известна в большей степени своей работой над получением рентгенограмм структуры ДНК. Сделанные ею снимки отличались особой чёткостью и, по некоторым сведениям, послужили основанием для выводов о структуре ДНК, сделанных и опубликованных впоследствии в журнале «Nature» работавшими в Кавендишской лаборатории Кембриджского университета Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком.

После завершения работы над своей частью исследования ДНК Франклин начала первую в своем роде работу по исследованию вирусов табачной мозаики и полиомиелита.

Происхождение

Франклин родилась в районе Ноттинг Хилл в Лондоне ^[1] в богатой и влиятельной британской еврейской семье^[2]. Её отцом был Эллис Артур Франклин (1894—1964), торговый банкир, а матерью — Мюриэль Фрэнсис Уэйли (1894—1976); Розалинд была старшей дочерью и вторым ребенком из пяти в семье. Дядя её отца, Герберт Самуэль (позднее виконт Самуэль, был министром внутренних дел в 1916 году и стал первым евреем, работающим в британском правительстве (кабинете министров)^[3]. Также он являлся первым Верховным комиссаром (по сути правителем) Великобритании в подмандатной Палестине. Тётя Розалинд Франклин, Хэлэн Кэролин Франклин, была замужем за Норманом де Маттос Бентвичем, который был генеральным прокурором Великобритании в подмандатной Палестине^[4]. Она была активным членом профсоюзной организации и боролась за предоставление женщинам избирательного права, позднее она стала членом Совета Лондонского графства^[5]. Франклин училась в школе Святого Павла для девочек и в частной школе для девочек North London Collegiate School^[6][7], где преуспела в естественных науках и латыни^[8] и спорте^[9]. Её семья была тесно связана с колледжем для рабочих, в котором отец Розалинд, Эллис Франклин, преподавал электричество, магнетизм и историю Первой мировой войны по вечерам, а позднее стал в ней заместителем директора^[10][11]. Позже семья Франклин помогала в обустройстве еврейским беженцам из Европы, которые спасались от нацистов^[6]. Зимой 1938 года Франклин отправилась в колледж Ньюнхэм, Кембриджского университета. Выпускные экзамены она сдала в 1941 г., но ей была присвоена лишь номинальная степень, так как женщины в то время не имели права по окончании Кембриджа получать ученые степени (степень бакалавра искусств выпускника Кембриджского университета); лишь в 1945 году она получила ученую степень доктора философии (= российский кандидат наук) в Кембриджском университете ^[12]. После войны Франклин переехала в Париж, где занималась исследованиями в области применения рентгеноструктурного анализа, а в 1950 году вернулась в Англию для работы в Лондонском университете над исследованием структуры ДНК.

Британская исследовательская ассоциация по использованию угля

Между 1941 и 1942 годами Франклин работала на Рональда Норриша. Руководствуясь своим желанием внести свой вклад в борьбу во Второй мировой войне, с августа 1942 она работала в Британской исследовательской ассоциации по использованию угля в Кингстоне-на-Темзе и изучала пористую структуру угля. Её работа помогла в зарождении идеи о высокопрочном углеродном волокне и стала основой для её докторской диссертации: “Физическая химия твердых органических коллоидов на примере угля и связанных с ним материалов”^[13][14].

Королевский колледж Лондона

В январе 1951 года Франклин начала работать в Королевском колледже Лондона научным сотрудником в Медицинском исследовательском совете на отделении биофизики, которым руководил Джон Рендалл ^[15]. Хотя изначально она должна была работать над рентгеновским анализом белков и жиров в растворе, но Рендалл переориентировал её на исследование ДНК волокон ещё до того, как она приступила к работе в Королевском колледже, так как она была единственным опытным исследователем в области дифракционного анализа^[16][17]. Он задумал эти перестановки даже до начала её работы в Королевском колледже, из-за уже ведущейся в нём работы по исследованию волокон ДНК Морисом Уилкинсом и Реймондом Гослингом - аспирантом, назначенным в помощь Франклин^[18][19]. Даже используя примитивное оборудование, этим двум ученым удалось получить выдающуюся дифракционную картину ДНК, которая вызвала повышенный интерес к этой молекуле. Уилкинс и Гослинг занимались проведением рентгенографического дифракционного анализа ДНК в отделении с мая 1950, но Рендал не сообщил им о том, что попросил Франклин заниматься как работой по дифракции ДНК, так и стать научным руководителем Гослинга по его диссертации^[20]. Недоговоренности со стороны Рендала об этих переназначениях сделали свое дело в возникновении хорошо документированных трений между Уилкинсом и Франклин^[21]. Франклин, работая со своим студентом Гослингом,^[22] начала использовать свои наработки в применении метода рентгеновской дифракции ДНК. Она использовала новую остро-сфокусированную рентгеновскую трубку и аппарат для микрофильмирования, заказанные Уилкинсом, который она усовершенствовала, настроила и точно сфокусировала. Опираясь на свои знания в области физической химии, Франклин также очень умело управляла степенью гидратации своих образцов, не доводя её до критической^[23]. Когда Уилкинс поинтересовался этой усовершенствованной техникой, Франклин ответила в выражениях, которые оскорбили Уилкинса, так как Франклин говорила тоном высокомерного превосходства^[24]. Привычка Франклин пристально смотреть людям в глаза и то, что она была немногословна, нетерпелива и непримирима в спорах, раздражало многих коллег^[25]. Полной противоположностью ей был Уилкинс, застенчивый, всегда продумывающий свои слова и никогда не смотрящий прямо в глаза собеседнику^[26][27]. Несмотря на напряженную атмосферу, Франклин и Гослинг^[28] открыли, что существует две формы ДНК: при высокой влажности (во влажном состоянии) волокна ДНК становятся длинными и тонкими; когда их высушили, волокна стали короткими и толстыми. Этим формам были даны названия ДНК ‘B’ и ‘A’ соответственно. Из-за этого напряженного личного конфликта, развившегося между Уилкинсом и Франклин, Рендал разделил работу по исследованию ДНК. Франклин выбрала форму ‘A’, по которой уже было получено много данных, а Уилкинс выбрал форму ‘B’ ^[29][30], так как на его предварительных фотографиях был намек на то, что по форме ДНК может быть спиралью. Он проявил глубокую проницательность в оценке предварительных данных. Снимки, полученные Франклин с помощью метода рентгеновской дифракции в то время, названы Дж.Д.Берналом “одними из самых красивых снимков какого бы то ни было вещества, когда либо полученных до этого времени”^[26].

К концу 1951 года общепринятым положением было названо то, что форма “В” молекулы ДНК имеет форму спирали, но после того, как она получила асимметричное изображение в мае 1952 года, Франклин потеряла уверенность в том, что форма “А” молекулы ДНК спиралевидная по своей структуре^[31]. Решив подшутить над Уилкинсом (который часто говорил о том, что структура ДНК спиралевидная) Франклин и Гослинг написали краткий некролог, в котором сожалели о “смерти” кристаллизованной спирали ДНК (форма “А”)^[32] В течение 1952 года Розалинд Франклин и Реймонд Гослинг работали с применением функции Паттерсона для рентгеновских снимков ДНК^[33]. Это был трудоемкий и затратный по времени подход, но впоследствии он позволил значительно углубить понимание структуры молекулы ^[34][35]. К январю 1953 ^[36] года Франклин удалось увязать между собой полученные противоречивые данные, и она приступила к написанию серии из трех черновых рукописей, две из которых включали в себя описание двойной спиралевидной основной цепи ДНК. Две рукописи о форме “А” были получены журналом Acta Crystallographica в Копенгагене 6 марта 1953 года, за день до того, как Крик и Уотсон завершили свою модель ^[37]. Должно быть, Франклин отправила их по почте, когда команда ученых из Кембриджского университета только занималась построением своей модели, и уж точно написаны они были раньше, чем она узнала об их работе ^[38]. 8 июля 1953 года она изменила одну из своих статей “в доказательство” из Acta Crystallographica на статью “в свете последних исследований”, опираясь на результаты исследовательских групп Кембриджа и Королевского колледжа. Третья рукопись о форме “В” молекулы ДНК, датированная 17 января 1953 года, была обнаружена годами позже среди её бумаг коллегой Франклин, Аароном Клугом. Затем он опубликовал свою оценку тесной взаимосвязи между найденной рукописью и третьей из статей о ДНК, напечатанных в журнале Nature 25 апреля 1953 года ^[39]. Клуг написал данную работу как дополнение к статье, которую он написал в поддержку доказательства значительного вклада Франклин в исследование структуры ДНК ^[40]. Он написал эту первую статью в ответ на то, как поверхностно описана работа Франклин в мемуарах Уотсона “Двойная спираль” , опубликованных в 1968 году. Как ярко описано в “Двойной спирали”, 30 января 1953 года, Уотсон привез в Королевский колледж препринт статьи Лайнуса Поллинга, содержащей неверное предположение о структуре ДНК. Так как Уилкинса не было, Уотсон направился в лабораторию к Франклин со срочным сообщением о том, что они все должны объединиться и работать сообща, пока Полинг не обнаружил своей ошибки. Не впечатленная новостью Франклин рассердилась, когда Уотсон предположил, что она просто не знает, как интерпретировать полученные ею же данные. Уотсон поспешно отступил, вернувшись к Уилкинсу, которого привлекла вся эта суматоха. Уилкинс выразил сочувствие по поводу поспешности своего друга и изменил ход истории исследования ДНК своим открытием. Уилкинс показал Уотсону знаменитую фотографию Франклин №51, которую получил от Гослинга. Уотсон, в свою очередь, показал Уилкинсу предпечатную рукопись Полинга и Кори ^[41]. Фото 51 дали кембриджской паре возможность разобраться в существе вопроса о структуре ДНК, тогда как в работе Полинга и Кори описание молекулы было удивительно похоже на описание их первой, неверной модели. В феврале 1953 года Френсис Крик и Джеймс Д. Уотсон из Кавендишской лаборатории Кембриджского университета приступили к построению модели ДНК формы “В”, используя данные, схожие с имеющимися от обеих групп из Королевского колледжа. Большая часть их данных была напрямую взята из исследований, проведенных в Королевском колледже Уилкинсом и Франклин. Исследование Франклин было завершено в феврале 1953 года, накануне её перехода в Биркбек, в нём содержались очень важные данные^[42].

Метод построения модели был успешно применен при выяснении структуры альфа-спирали Лайнусом Полингом в 1951^[29][43] году, но Франклин выступала против преждевременного построения теоретических моделей до тех пор, пока не будут получены достаточные данные, которые помогут в построении модели. Она выразила мнение, что создание моделей должно производиться только после того, как будет достаточно много известно о структуре ^[31][44]. Будучи всегда очень осторожной, она хотела свести к минимуму возможность пойти по неверному пути. Фотографии её рабочего стола в университете Биркбек показывают ^[45], что она обычно тоже использовала небольшие модели молекул, но конечно они не были похожи на те, которые с большим размахом использовались в Кембридже для исследования структуры ДНК. В середине февраля 1953 года, научный руководитель Крика, Макс Перутц дал Крику копию отчета, написанного для комитета по биофизике Медицинского исследовательского совета о посещении Королевского колледжа в декабре 1952, в котором содержались многочисленные кристаллографические расчеты Франклин ^[46]. Так как Франклин решила перевестись в Бирбек, а Рендал настаивал на том, что вся работа по ДНК должна остаться в Королевском колледже, Гослинг отдал копии дифракционных снимков Франклин Уилкинсу. К 28 февраля 1953 года Уотсон и Крик почувствовали, что они решили стоявшую перед ними задачу, настолько, что Крик провозгласил (в местном пабе), что они “раскрыли секрет жизни”^[47]. Однако, они знали, что должны завершить свою модель до того, как будут полностью уверены в сказанном ^[48]. 7 марта 1953 года Уотсон и Крик завершили создание своей модели, за день до того, как они получили письмо от Уилкинса, в котором утверждалось, что Франклин, наконец, уходит и они все могут приступить к работе ^[49]. Это произошло через день после того, как две статьи Франклин были доставлены в редакцию журнала Acta Crystallogrphica Через неделю Уилкинс приехал посмотреть на модель, по данным Мэддокс, 12 марта и якобы сообщил об этом Гослингу по возвращении ^[50]. Неизвестно, сколько времени понадобилось Гослингу, чтобы сообщить об этой новости Франклин в Биркбек, но в её рукописи о форме “В” от 17 марта нет и намека на то, что она знала о существовании кембриджской модели. Действительно, Франклин внесла измерения в эту рукопись перед публикацией в Nature 25 апреля 1953, в качестве одной из трех статей о ДНК. 18 марта ^[51], в ответ на получение черновой рукописи Крика и Уотсона, Уилкинс написал следующее: “Я думаю, что вы - пара старых жуликов, но вы вполне можете чего-нибудь добиться”^[52]. Крик и Уотсон затем опубликовали свою модель в Nature 25 апреля 1953 в статье, описывающей форму двойной спирали ДНК, только в сноске признавая, что толчком к созданию модели послужили общие факты из неопубликованных работ Франклин и Уилкинса ^[53]. На самом деле, хотя это был минимум, им вполне хватило специальных знаний, взятых из исследований Франклин и Гослинга, на основе которых они смогли построить свою модель. В результате соглашения, заключенного заведующими двух лабораторий, статьи Уилкинса и Франклин, которые включали данные по их рентгеновской дифракции, были изменены и затем напечатаны второй и третьей в том же номере Nature, казалось бы, только в поддержку теоретической работы Крика и Уотсона, в которой была предложена модель формы “В” молекулы ДНК ^[54][55]. В марте 1953 года Франклин перешла из Королевского колледжа и Биркбек, где она не собиралась задерживаться надолго ^[33]. Несколько недель спустя, 10 апреля, Франклин написала Крику, с просьбой показать ей их модель ^[56]. На Франклин модель не произвела впечатление, она осталась по-прежнему также скептически настроена в отношении преждевременного построения теоретических моделей. Сообщалось, что её комментарий был таикм: ”Очень мило, но как они собираются её доказывать?” Кажется, что в качестве экспериментального ученого Франклин была заинтересована в обеспечении более сильной доказательной базы до публикации статьи о данной модели. Её ответом на такую модель Уотсона-Крика было то, что она в своих исследованиях всегда придерживалась очень осторожного подхода к науке ^[57].

Однако, как описано выше, она, не колеблясь, опубликовала свои заметки о ДНК в Acta, даже до того, как они были окончательно доказаны. Большая часть научного сообщества сомневалась в течение нескольких лет прежде, чем было принято предположение о двойной спирали. Поначалу в основном генетики приняли модель, т.к. в ней была очевидно заложена идея генетической наследственности. Более широкое признание модель ДНК в виде двойной спирали получила только в 1960, однако открыто её стали признавать лишь в 1961 в период номинации на Нобелевскую премию. У Уилкинса и его коллег сбор достаточного количества данных для доказательства предложенной структуры ДНК занял примерно 7 лет. Согласно письму Крика-Моно 1961 года, упомянутого выше, эти экспериментальные доказательства, наряду с начатой Уилкинсом работой по дифракции ДНК, стали причинами, по которым Крик считал, что Уилкинс должен быть включен в число получивших Нобелевскую премию за открытие структуры ДНК.

Колледж Биркбека

Работа Франклин в Биркбеке в качестве старшего научного сотрудника с собственной исследовательской группой была связана с применением рентгеноструктурного анализа для изучения структуры вируса табачной мозаики и спонсировалась Советом по сельскохозяйственным исследованиям ^[58]. На работу её нанял заведующий кафедрой физики Дж.Д. Бёрнал ^[59], блестящий кристаллограф, который, как оказалось, был ирландским коммунистом, известным своей помощью и поддержкой женщинам-кристаллографам. В 1954 году Франклин начала длительное и успешное сотрудничество с Аароном Клугом ^[60]. В 1955 году Франклин опубликовала работу в журнале Nature о том, что частицы вируса табачной мозаики были все одинаковой длины ^[61], что прямо противоречило идеям выдающегося вирусолога Нормана Пири, хотя, впоследствии оказалось, что её наблюдения были верны ^[62]. Франклин и группа ученых, которую она возглавляла, сосредоточили своё внимание на структуре РНК, молекуле, на столько же важной для жизни, как и ДНК. РНК на самом деле образуют геном (центральную молекулу с информацией) многих вирусов, включая и вирус табачной мозаики. Она поручила исследование палочковидных вирусов, таких как вирус табачной мозаики своему аспиранту Кеннету Холмсу, а её коллега Аарон Клуг работал над исследованием сферических вирусов вместе со своим студентом Джоном Финчем, а Франклин лишь координировала и контролировала их работу ^[63]. У Франклин был ещё один научный сотрудник, Джеймс Уатт, получавший финансовую поддержку Национального управления угольной промышленности и возглавлявший группу Совета по сельскохозяйственным исследованиям в Бикрбеке ^[64]. К концу 1955 её группа завершила подготовку модели вируса табачной мозаики для предстоящей Всемирной выставки в Брюсселе. Члены группы университета Биркбек работали над РНК вирусов, которые поражают некоторые виды растений, включая картофель, репу, помидор и горох ^[65]. Франклин и Дон Каспар написали работы, опубликованные в Nature, которые, вместе взятые демонстрировали, что молекула РНК идет по спирали на внутренней поверхности полого тела вируса ^[66][67]. Её бывшие коллеги из Биркбека Аарон Клуг, Джон Финч и Кеннет Холмс перешли в лабораторию молекулярной биологии в Кембридже в 1962 году.

Вклад в исследование модели ДНК

Одним из важнейших вкладов Франклин в модель Уотсона-Крика стала её лекция, проведенная в ноябре 1951 года, где она представила присутствующим, среди которых был и Уотсон, две формы молекулы, типа А и типа В, а также её строение, при котором фосфатные группы расположены с наружной части молекулы. Она такжк определила количество воды в молекуле и соотношение её в различных частях молекулы - данные, которые были чрезвычайно важны для сохранения стабильности молекулы. Франклин первая открыла и сформулировала те факты, которые впоследствии составили основу для последующих попыток построить модель молекулы. Ещё одним вкладом стала рентгенографический снимок В-ДНК (названный фотографией 51) ^[68], который был мельком показан Джеймсу Уотсону Морисом Уилкинсом в январе 1953 ^[69][70] года, и отчет, написанный для комитета по биофизике Медицинского исследовательского совета о посещении Королевского колледжа в декабре 1952, который был показан Максом Перутцем в Кавендишской лаборатории Крику и Уотсону. Этот отчет содержал данные, полученные группой исследователей королевского колледжа, включая выдержки из работ Франклин и Госслинга; научный руководитель Френсиса Крика (который работал над диссертацией о структуре гемогобина) Макс Перутц отдал отчет своему аспиранту, как члену исследовательского совета ^[71][72]. Морису Уилкинсу фотографию 51 передал аспирант Франклин, Реймонд Госслинг, т.к. она собиралась оставить работу в Королевском колледже и перейти в Биркбек. Не было якобы ничего плохого в такой передаче данных Уилкинсу ^[73][74], так как заведующий лабораторией Джон Рендалл настаивал на том, что все разработки по ДНК принадлежат исключительно Королевскому колледжу и в письме к Франклин пригрозил даже не думать об этом ^[75]. Хорас Джадсон Фриланд неверно утверждал, что Морис Уилкинс взял снимок из ящика стола Франклин ^[76]. Однако рентгенографический снимок формы “В” молекулы ДНК, о котором и идет речь, был показан Уотсону Уилкинсом без разрешения Франклин. Точно так же и Макс Перутц не видел вреда в том, что он показал отчет, содержащий выводы Франклин и Гослинга по анализу рентгенографических данных, Крику, ведь они не были конфиденциальными, однако, если следовать британской этике, согласно которой все официальные данные считаются конфиденциальной информацией до тех пор, пока они сознательно не будут обнародованы, предполагалось, что доклад не должен был показываться посторонним ^[77]. Действительно после того, как в мемуарах Уотсона “Двойная спираль” было рассказано о поступке Перутца, он получил столько писем, с вопросом о том, кто ему дозволил, что он посчитал должным ответить на все полученные письма ^[78], а затем поместить заметку в Science, где в оправдание ему сказано, что он не знал всех тонкостей и был неопытен в административных делах ^[79]. Перутц также утверждал, что информация о работе группы Королевского колледжа уже была доступна для группы исследователей из Кембриджа, когда Уотсон посетил семинар Франклин в ноябре 1951 года. Предварительные данные анализа важных материалов отчета комиссии 1952 года были представлены Франклин в беседе (лекции) в ноябре 1951 года, которую посетил Уотсон, но не понял^[80][81]. Это заявление кажется не вполне серьёзным. Существует значительная разница между результатами, полученными Франклин в конце 1951 (во время проведения семинара), и теми, которыми она располагала при составлении отчета - в конце 1952 года. Благодаря этому и многому другому, Уотсон и Крик получили отчет от Перутца в феврале 1953, спустя короткое время после того, как Уотсон получил снимок 51 ДНК типа “В”, сделанного Франклин. Таким образом, нет сомнения в том, что отчет помог им проанализировать верные данные, полученные Франклин, которые объясняли эту и другие фотографии. Письмо Перутца, как уже говорилось, было опубликовано в числе трех, совместно с письмами Уилкинса и Уотсона, в которых обсуждался вклад каждого. Уотсон подчеркнул важность данных, полученных из отчета перед комиссией, так как не записал их во время лекции Франклин в 1951 году. В результате всего этого, когда Крик и Уотсон приступили к построению модели в феврале 1953, они работали с параметрами, определенными Франклин в 1951 году, которые она и Гослинг значительно обновили в 1952, также как и опубликованные данные, очень сходные с теми, которые были получены из Королевского колледжа во время лекции 1951 года. Возможно, Розалинд Франклин никогда и не знала того, что полученные ею результаты были использованы при строительстве модели ДНК,^[82] но Морис Уилкинс об этом знал.

Признание вклада Франклин в создание модели ДНК

На заключительном этапе создания модели Френсис Крик и Джеймс Уотсон пригласили Мориса Уилкинса стать соавтором их работы, описывающей структуру ДНК.^[83][84] Уилкинс отказался от этого предложения, так как он не принимал участия в построении модели^[85]. Морис Уилкинс позже выражал сожаление, что не продолжилось дальнейшее обсуждение его возможного соавторства, так как оно могло бы прояснить, насколько велик был вклад группы ученых из королевского колледжа в открытие^[86]. Нет сомнений, что экспериментальные данные, полученные Франклин, были использованы Криком и Уотсоном при создании модели ДНК в 1953 году (см. выше). Некоторые биографы, включая Меддокс, цитата которой приведена ниже, объясняют отсутствие цитирования в работе Уотсона и Крика стечением обстоятельств, так как было бы очень сложно ссылаться в исследовании на неопубликованные работы из отчета, который они видели, перед комиссией ^[87]. Действительно, преждевременное цитирование выглядело бы странным, учитывая то, как данные были переданы в Кембридж, однако, можно было найти выход. Уотсон и Крик могли сослаться на данные доклада, как на информацию из личной переписки, или на опубликованную статью из Acta или, что проще всего, на третью статью в Nature, о публикации которой им было известно. Одним из наиболее важных достоинств широко известной биографии Франклин, написанной Меддокс можно назвать то, что в ней очень явно показана недооценка работы Франклин. Так подтверждением тому было то, как почти беззвучно они признали её вклад в исследование ДНК, но её имя всегда ставилось рядом с именем Уилкинса ^[88]. 25 лет спустя в книге Уотсона "Двойная спираль" появилось признание вклада Франклин в исследование ДНК, хотя и погребенное под утверждениями о том, что Франклин не знала, как интерпретировать полученные ею данные и что поэтому она должна была поделиться полученными данными с Уилкинсом, Уотсоном и Криком. О таком же отношении говорит и конфронтация между Уотсоном и Франклин по поводу предпечатной рукописи Полинга с ошибочной структурой ДНК ^[89]. Слова Уотсона заставили Сейр предоставить контраргументы, в свете которых она выстраивает всю 9 главу "Победитель получает всё", как юридическое резюме, анализируя и разбирая тему научного признания ^[90]. К сожалению, ранние аналитические работы Сейр очень часто не принимались во внимание из-за предполагаемых феминистских обертонов в её книгах. Следует заметить, что изначально в своей работе Уотсон и Крик на самом деле цитируют результаты дифракционного анализа как Уилкинса, так и Уильяма Эстбери. В дополнение к вышесказанному, они признают, что толчком к созданию модели послужили общие факты из неопубликованных результатов экспериментальной работы групп как Уилкинса, так и Франклин^[91]. Статьи Уилкинса и Франклин в том же номере Nature стали первой публикацией более четких рентгенографических изображений ДНК ^[92].

Болезнь и смерть

Летом 1956 года, находясь в рабочей командировке в США, Франклин впервые стала подозревать, что у неё проблемы со здоровьем - она обнаружила, что больше не может застегнуть свою юбку из-за опухоли в брюшной полости ^[93]. Операция, проведенная в сентябре того же года обнаружила две опухоли в брюшной полости ^[94]. После этой и последующих госпитализаций Франклин проводила время со своими друзьями и членами семьи, постепенно выздоравливая. В их числе Анна Сейр, Фрэнсис Крик, его жена Одиль, с которой у Франклин сложилась крепкая дружба ^[95], и, наконец, с семьей Роланда и Нины Франклин, в которой племянницы и племянники Розалинд поднимали ей настроение. Она предпочла не останавливаться у родителей, потому что неконтролируемые слезы и горе её матери слишком расстраивали её.

Даже получая противораковую терапию, Франклин продолжала работать, а её группа продолжала получать результаты - 7 работ в 1956 и 6 в 1957 годах ^[96]. В 1957 году группа также занималась исследованием вируса полиомиелита и получила финансирование от Министерства здравоохранения США ^[97]. В конце 1957 года Франклин опять заболела и была принята в госпиталь Royal Marsden. Она вернулась к работе в январе 1958 получила должность научного сотрудника в области биофизики ^[98]. 30 марта она снова заболела, а 16 апреля умерла в районе Лондона Челси ^[99][100] от бронхопневмонии, вторичного канцероматоза и карценомы яичника. Воздействие рентгеновского излучения иногда считается возможным фактором в развитии её болезни ^[101]. Другие члены её семьи умерли от рака, а , как известно, заболеваемость “женским” раком непропорционально велика среди евреев-ашкенази (выходцев из Германии)^[102]. В её свидетельстве о смерти написано: ”Научный сотрудник, старая дева, дочь Эллиса Артура Франклина, банкира”^[103].

Полемика после смерти

Противоречия, окружавшие фигуру Розалинд Франклин при жизни, выяснились только после её смерти^[2]. Дискриминация по половому признаку в Королевском колледже. Розалинд Франклин работала в сообществе ученых, которое признавало женщин- ученых, но все-таки и в нём встречались как осознанные, так и неосознанные проявления дискриминации женщин-ученых. Такого рода проявления дискриминации пронизывают мемуары Уотсона “Двойная спираль”, в которых он преуменьшает достоинства исследований Франклин и очень часто снисходительно называет её именем “Рози”, которое она никогда не использовала. Намного позже Френсис Крик признает:”Боюсь, что мы всегда относились к ней, скажем, снисходительно. Коллега из Кембриджа, Питер Кавендиш, писал в письме: “Предполагается, что всю работу проводил Уилкинс, а Мисс Франклин, очевидно, дура.” Единственный заведующий лаборатории, который якобы поддерживал её, Джон Рендал, многозначительно сказал ей “прекратить работу по исследованию нуклеиновой кислоты”, когда она ушла из лаборатории Королевского колледжа^[2]. В биографии Франклин, написанной в 1975 году Энн Сейр (подругой, которая действительно знала Франклин), утверждается, что Розалинд Франклин была подвержена дискриминации по половому признаку в Королевском колледже. Среди примеров, приведенный в качестве доказательств такого отношения, был следующий: сотрудники-мужчины Королевского колледжа завтракали в больших, удобных, скрытых от посторонних глаз столовых", тогда как женский персонал всех рангов "завтракал в студенческой столовой или вне университета” ^[104][105]. Другие биографы говорят об обратном, большинство членов исследовательской группы обычно завтракали вместе (включая Франклин) в общей столовой, описанной ниже ^[106]. Существовала столовая исключительно для мужского пользования (что было обычным делом для других колледжей Лондона в то время) и “смешанная” столовая с видом на Темзу, и многие мужчины-исследователи по имеющимся данным отказывались пользоваться столовой для мужчин из-за численного преобладания там богословов ^[107]. Другое обвинение, касающееся пола, - численная дискриминация - в группе Джона Рендалла была лишь одна женщина-ученый ^[108]. И наоборот, защитники исследовательской группы Королевского коллежда утверждают что по стандартам того времени женщины составляли достаточно значимую часть группы: 8 женщин из 31 сотрудника ^[109], близко к соотношению 1:3 ^[110], хотя и не все из них являлись ведущими научными сотрудниками ^[111].

В 2002 году вышла книга Бренды Мэдокс «Розалинд Франклин: забытая леди ДНК», в которой были освещены ранее неизвестные подробности работы Розалинды Франклин и её причастности к открытию структуры ДНК.

Полученные Франклин данные, по словам Френсиса Крика, были тем материалом, который был фактически использован ^[112] ими при выдвижении в 1953 году гипотезы Уотсона-Крика о структуре ДНК^[91].

Кроме того, неопубликованные черновики её работ (написанные в период борьбы с равнодушным отношением к её исследованиям научного сообщества Королевского колледжа Лондона) показывают, что она действительно выявила B-форму спирали ДНК. Однако в серии из трех статей о ДНК в журнале “Nature” её работу опубликовали последней, ей предшествовала статья Уотсона и Крика, в которой лишь от части признавались доказательства Франклин в поддержку их гипотезы. ^[113] О возможности того, что Франклин сыграла основную роль в формировании гипотезы, не было известно до тех пор, пока Уотсон не представил свету свою автобиографическую повесть “Двойная спираль” ^[114] в 1968 году, что позже вдохновило нескольких людей на изучение истории открытия ДНК и вклада Франклин в него.

Первое в этом списке, исследование Роберта Олби “Дорога к двойной спирали” обеспечило информацией из первоисточников всех последователей ^[115].

Нобелевская премия

Правила получения Нобелевской премии запрещают присуждение премии посмертно ^[84], а, так как Розалинд Франклин умерла в 1958 году, она не имела права быть выдвинутой на номинацию Нобелевской премии, которую впоследствии присудили Крику, Уотсону и Уилкинсу в 1962 году ^[116]. Премия была присуждена за их наследие в области исследования нуклеиновых кислот, а не исключительно за открытие структуры ДНК ^[117]. К моменту вручения премии Уилкинс занимался исследованиями структуры ДНК в течение уже более 10 лет и многое сделал для подтверждения модели Уотсона-Крика ^[118]. Крик занимался генетическим кодом в Кембридже, а Уотсон в течение нескольких лет занимался исследованиями РНК ^[119].

Посмертное признание

• 1982, Iota Sigma Pi назначила Франклин почётным гражданином ^[120].
• 1992, на доме, в котором выросла Франклин, размещён почётный знак ^[121].
• 1993, в 40-ю годовщину открытия ДНК, King's College London установил мемориальную доску в Quad в кампусе Strand, отмечающую вклад колледжа в открытие.
• 1995, Newnham College посвятил дом в честь Розалинд Франклин, в саду которого был поставлен её бюст ^[121].
• 1997, Birkbeck University of London School of Crystallography открыл лабораторию Розалинд Франклин ^[122].
• 1998, National Portrait Gallery добавила портрет Розалинд Франклин к портретам Френсиса Крика, Джеймса Ватсона и Мориса Уилкинсона ^[121][123].
• 2000, King's College London открыл Franklin-Wilkins Building в честь работы Франклин и Уилкинсона в колледже ^[121].
• 2001, The U.S. National Cancer Institute установил премию Розалинд Франклин для женцин в науке ^[124].
• 2003, the Royal Society установило премию Розалинд Франклин за выдающиеся вклады в естественные науки, инженерию или технологию ^[125].
• 2004, Finch University of Health Sciences/медицинская школа Чикаго, расположенная на севере Чикаго, была переименована в Rosalind Franklin University of Medicine and Science ^[126].
• 2004, University of Groningen в Нидерландах организовал содружество Розалинд Франклин, чтобы оказывать поддержку молодым и многообещающим женщинам-исследователям.
• 2005, были высечены слова на скульптуре ДНК, которая была подарена Джеймсом Уотсоном и находилась в Clare College's Thirkill Court, Cambridge, UK a) on the base: i) "These strands unravel during cell reproduction. Genes are encoded in the sequence of bases." and ii) "The double helix model was supported by the work of Rosalind Franklin and Maurice Wilkins.", as well as b) on the helices: i) "The structure of DNA was discovered in 1953 by Francis Crick and James Watson while Watson lived here at Clare." and ii) "The molecule of DNA has two helical strands that are linked by base вpairs Adenine – Thymine or Guanine – Cytosine."^[127].
• 2008, Columbia University посмертно наградил Розалинд Франклин призом Хорвица "за её продуктивный вклад в открытие структуры ДНК".^[112]

Примечания

1. ↑ GRO Register of Births: SEP 1920 1a 250 KENSINGTON — Rosalind E. Franklin, mmn = Waley
2. ↑ ^{2,0 2,1 2,2} Maddox, Brenda (2002). Rosalind Franklin: The Dark Lady of DNA. HarperCollins. ISBN 0060184078
3. ↑ Maddox p. 7
4. ↑ Segev p.
5. ↑ Sayre,A,. Rosalind Franklin and DNA(New York:Norton,1975). p. 31
6. ↑ ^{6,0 6,1} Maddox p. 40
7. ↑ Sayre p. 41
8. ↑ Maddox p. 30
9. ↑ Maddox, p. 26
10. ↑ Maddox, p. 20
11. ↑ Sayre, p. 35
12. ↑ «Who was Rosalind Franklin?». http://www.lifeindiscovery.com/whyrosalindfranklin/index.html. Retrieved 1 November 2010.
13. ↑ Maddox, pp.40–82
14. ↑ Sayre pp. 47–57
15. ↑ Maddox, p. 124
16. ↑ Maddox, p. 114
17. ↑ Wilkins, Wilkins, M., The Third Man of the Double Helix, an autobiography (2003) Oxford University Press, Oxford. pp. 143–144
18. ↑ The Dark Lady Of DNA by Branda Maddox
19. ↑ Wilkins, p. 121
20. ↑ Maddox, pp. 149–150, Elkin, p 45. Elkin, L.O. Rosalind Franklin and the Double Helix. Physics Today, March 2003(available free on-line, see references). Olby, R. The Path to the Double Helix (London: MacMillan, 1974).
21. ↑ Sayre, Olby, Maddox, Elkin, Wilkins
22. ↑ Maddox, p. 129
23. ↑ Elkin, p. 43
24. ↑ Wilkins p. 155
25. ↑ Elkin p. 45
26. ↑ ^{26,0 26,1} Maddox, p. 153
27. ↑ Wilkins, p. 154
28. ↑ Maddox p 155
29. ↑ ^{29,0 29,1} Wilkins, p. 158
30. ↑ Maddox, p. 155
31. ↑ ^{31,0 31,1} Wilkins, p. 176
32. ↑ Wilkins, p. 182
33. ↑ ^{33,0 33,1} Maddox, p. 168
34. ↑ Maddox, p. 169
35. ↑ Wilkins, pp. 232–233
36. ↑ Franklin, R.E. and Gosling, R.G. authors of papers received 6 March 1953 Acta Cryst. (1953). 6, 673 The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres I. The Influence of Water Content Acta Cryst. (1953). 6, 678 The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres II. The Cylindrically Symmetrical Patterson Function
37. ↑ Maddox p 205
38. ↑ Acta Cryst. (1953). 6, 673 The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres I. The Influence of Water Content
39. ↑ Klug, A. "Rosalind Franklin and the Double Helix", Nature 248 (26 April 1974): 787–788
40. ↑ Klug, A. Rosalind Franklin and the Discovery of the Structure of DNA, Nature 219 (24 August 1968): 808–810 & 843.
41. ↑ Yockey, pp. 9–10
42. ↑ Crick's 31 December 1961 letter to Jacque Monod cited above
43. ↑ Maddox, p. 147
44. ↑ Maddox, p. 161
45. ↑ Photograph was taken in the same series of photographs taken by Franklin's colleague John Finch, as the one shown of Franklin's Birkbeck desk that was reproduced by Maddox. Author Lynne Elkin was given a complete set and was informed by Finch that he had given a complete set to Maddox.
46. ↑ Hubbard, Ruth (1990). The Politics of Women's Biology. Rutgers State University. p. 60. ISBN 0-8135-1490-8
47. ↑ "The Double Helix" p. 115
48. ↑ "The Double Helix" p. 60
49. ↑ All hands to the pump" letter is preserved in the Crick archives at the University of California, San Diego, and was posted as part of their Web collection. It is also quoted by both Maddox, p 204, and Olby.
50. ↑ Maddox p. 207
51. ↑ In contrast to his other letters to Crick, Wilkins dated this one.
52. ↑ "Old rogues" letter is preserved in the Crick archives at the University of California at San Diego, and was posted as part of their Web collection. It is also quoted by both Maddox, p. 208 and Olby.
53. ↑ Maddox, p. 212
54. ↑ Franklin and Gosling (1953)
55. ↑ Maddox, p. 210
56. ↑ 10 April 1953 Franklin post card to Crick asking permission to view model. The original is in the Crick archives at the University of California, San Diego.
57. ↑ Holt, J. (2002)
58. ↑ Maddox, p. 235
59. ↑ Maddox, p. 229
60. ↑ Maddox, p. 249
61. ↑ Franklin (1955)
62. ↑ Maddox, p. 252
63. ↑ Maddox, p. 254
64. ↑ Maddox, p. 256
65. ↑ Maddox, p. 262
66. ↑ Maddox, p. 269
67. ↑ Franklin (1956)
68. ↑ Maddox, pp. 177–178
69. ↑ Maddox, p. 196
70. ↑ Crick, (1988) p. 67.
71. ↑ Elkin, L.O. (2003)p 44
72. ↑ Maddox, pp. 198–199
73. ↑ Maddox, pp. 196
74. ↑ Wilkins, p. 198
75. ↑ Maddox p.312,
76. ↑ Wilkins, p. 257
77. ↑ Maddox p.188
78. ↑ Perutz's papers are in the Archive of the J. Craig Venter institute and Science Foundation in Rockville Maryland, which were purchased as part of the Jeremy Norman Archive of Molecular Biology; quoted in Ferry, Georgina, 2007. Max Perutz and the Secret of Life. Published in the UK by Chatto & Windus (ISBN 0-701-17695-4), and in the USA by the Cold Spring Harbor Laboratory Press.
79. ↑ "Science, 27 June 1969, pp. 207–212, also reprinted in the Norton critical edition of The Double Helix, edited by Gunther Stent.
80. ↑ Maddox, p. 199
81. ↑ Watson (1969).
82. ↑ Maddox, p. 316
83. ↑ Wilkins, p. 213
84. ↑ ^{84,0 84,1} Maddox, p. 205
85. ↑ Wilkins, p. 214
86. ↑ Wilkins, p. 226
87. ↑ Maddox, p. 207
88. ↑ Maddox, pp316–317, and other parts of the epilogue
89. ↑ Watson, J.D. (1968) pp. 95–96
90. ↑ Sayre,A. (1975) pp. 156–167
91. ↑ ^{91,0 91,1} Watson JD, Crick FHC (1953). "A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid". Nature 171: 737–738. Full text PDF эта статья сразу последовала за двумя следующими: M.H.F. Wilkins, A.R. Stokes, and H.R. Wilson. Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids, pp738–740 then by: Rosalind E. Franklin and R.G. Gosling. Molecular configuration of Sodium Thymonucleate pp 740–741.
92. ↑ Franklin R, Gosling RG (1953) "Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate". Nature 171: 740–741.
93. ↑ Maddox, p. 284
94. ↑ Maddox, p. 285
95. ↑ Maddox, p. 288
96. ↑ Maddox, p. 292
97. ↑ Maddox, p. 296
98. ↑ Maddox, p. 302
99. ↑ GRO Register of Deaths: JUN 1958 5c 257 CHELSEA – Rosalind E. Franklin, aged 37
100. ↑ Maddox, pp. 305–307
101. ↑ "Defending Franklin's Legacy". Secret of Photo 51. NOVA. http://www.pbs.org/wgbh/nova/photo51/elkin.html. Retrieved 10 November 2010.Along with genetic predisposition; opinion of CSU's Lynne Osman Elkin; see also March 2003 Physics Today
102. ↑ Maddox, p.320
103. ↑ Maddox, p.307
104. ↑ Sayre, p.97
105. ↑ Bryson, B. (2004) p. 490
106. ↑ Elkin, p.45
107. ↑ Maddox, p. 128
108. ↑ Sayre, p.99
109. ↑ Maddox, p. 133
110. ↑ Wilkins, p. 256
111. ↑ Elkin, p45
112. ↑ ^{112,0 112,1} 1. Письмо Крика от 31 December 1961 Жаку Моно было найдено в архивах Института Пастера Дорисом Целлером, затем перепечатано в "Nature Correspondence" 425, 15 4 сентября 2003 г. Ватсон подтвердил это мнение в его собственном заявлении об открытии the King's college Franklin-Wilkins building в 2000 г.
113. ↑ Double Helix: 50 Years of DNA. Nature archives. Nature Publishing Group
114. ↑ Watson, James D. The Double Helix: вклад в открытие структуры ДНК (New York:Athenium,1968;London:Weidenfeldand Nicolson, 1981)
115. ↑ Ссылки внесены в порядке публикации: Olby, Sayre, Klug, Piper, Judson, Glynn, Maddox, Elkin
116. ↑ Nobel Prize (1962)
117. ↑ Wilkins, p. 242
118. ↑ Wilkins, p. 240
119. ↑ Wilkins, p. 243
120. ↑ Iota Sigma Pi professional awards recipients
121. ↑ ^{121,0 121,1 121,2 121,3} Maddox, p. 322
122. ↑ Sir Aaron Klug opens new Laboratory
123. ↑ NPG pictures
124. ↑ "seventh annual Rosalind E. Franklin Award for Women in Cancer Research at the National Cancer Institute's Intramural Scientific Retreat [which] honors the commitment of women in cancer research and is given in tribute to chemist Rosalind Franklin, who played a critical role in the discovery of the DNA double helix." The JHU Gazette, Johns Hopkins University, March 17, 2008 For the Record: Cheers
125. ↑ The Royal Society Rosalind Franklin Award (2003): The Royal Society web page. Retrieved 21 July 2006.
126. ↑ Dedication of Rosalind Franklin University
127. ↑ "Secret of life revisited". Cambridge News. http://www.cambridge-news.co.uk/cn_news_cambridge/displayarticle.asp?id=268669. Retrieved 1 November 2010.

Ссылки

• Мир здоровья. Розалинд Франклин — леди, открывшая ДНК.
• «В мире науки». Тернистый путь к двойной спирали.

У этой статьи нет иллюстраций. Вы можете помочь проекту, добавив их (с соблюдением правил использования изображений). Для поиска иллюстраций можно: попробовать воспользоваться инструментом FIST. попытаться найти изображение на Викискладе; просмотреть иноязычные варианты статьи (если они есть); см. также Википедия:Источники изображений.

ar:روزاليند فرانكلين

ast:Rosalind Franklin

bg:Розалинд Франклин

bn:রোজালিন্ড ফ্রাঙ্কলিন

ca:Rosalind Franklin

cs:Rosalind Franklin

da:Rosalind Franklin

eo:Rosalind Franklin

eu:Rosalind Franklin

fa:روزالیند فرانکلین

fi:Rosalind Franklin

gl:Rosalind Franklin

ht:Rosalind Franklin

id:Rosalind Franklin

is:Rosalind Franklin

ja:ロザリンド・フランクリン

jv:Rosalind Franklin

ko:로절린드 프랭클린

lv:Rozalinda Franklina

nl:Rosalind Franklin

no:Rosalind Franklin

oc:Rosalind Franklin

pl:Rosalind Franklin

pt:Rosalind Franklin

sk:Rosalind Elsie Franklin

sv:Rosalind Franklin

tr:Rosalind Franklin

zh:羅莎琳·富蘭克林

zh-min-nan:Rosalind Franklin

Уведомление: Предварительной основой данной статьи была аналогичная статья в http://ru.wikipedia.org, на условиях CC-BY-SA, http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0, которая в дальнейшем изменялась, исправлялась и редактировалась.